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在国际作物育种或者农业领域,中国可能只有“杂交水稻”(hybrid rice)称得上是世界领导型的研究成果!我国杂交水稻育种的开创性研究由袁隆平院士始于1964年,自1970年11月发现野败不育株和1973年发现强优势恢复系IR24而获得革命性突破以来,中国杂交稻的研究和应用一直走在世界的前头!
一、杂交水稻品种的五次更新换代
回顾近50年来的杂交水稻育种进步,中国的杂交水稻经历了“以不育系为转移的两次杂交水稻育种革命”(见《揭秘水稻育种发展的”基因”》,点击阅读全文)和“以恢复系为转移的5次杂交水稻品种更新换代,大约每10年一次”!
第一代杂交水稻品种出现在1970年代,其恢复系是IR24,IR26,IR661等引进的IR系列原始品种,这些品种的共性是均为IR8号的衍生系,均是国际水稻研究所培育出的品种,它们作恢复系培育出的典型代表性杂交水稻品种包括南优2号、南优3号、汕优3号、南优6号、汕优6号、威优6号、四优6号等。
第二代杂交水稻品种出现在1980年代,其恢复系是IR30的衍生系,IR30也是国际水稻研究所培育出的品种,它的衍生系作恢复系培育出的典型代表性杂交水稻品种包括威优64、汕优64、博优64、汕优63、D优63等。
第三代杂交水稻品种出现在1990年代,其恢复系是明恢63的衍生系(即IR30的孙代衍生系),它们作恢复系培育出的典型代表性品种包括汕优多系1号、Ⅱ优501、冈优22、Ⅱ优838、冈优725等。
第四代杂交水稻品种是两系法杂交水稻,出现在2000年代,其恢复系是扬稻6号(9311)及其衍生系,它们作恢复系培育出的代表性典型品种包括两优培九、丰两优1号、扬两优6号、Y两优1号、新两优6号、深两优5814等。
第五代杂交水稻品种是正在上演的“华占大戏”,出现在2010年代,其恢复系是华占及其衍生系,母本既有两系不育系,又有三系不育系,它们作恢复系培育出的代表性典型品种包括天优华占、C两优华占、晶两优华占、荃优华占等。
二、华占现象值得关注
根据国家水稻数据中心(截至2019年3月8日)的公开信息,笔者统计,以“华占”为父本,已审定87个品种,其中三系组合66个、两系组合21个;申请品种权保护尚未通过审定的杂交组合30个,其中北京金色农华种业科技有限公司申请保护24个!华占是配组最多的恢复系!
以“华占”为父本,正在区试中的品种还很多,估计全国2017年在100个以上,仅湖北省2017年生产试验3个,区试中7个,其中继续试验3个,新参试4个,绿色通道、联合体试验还不在其中。初步估计,最终直接以“华占”为父本审定的品种全国有可能达300个以上,以其衍生系为父本的品种或许会更多。目前“雅占”、R028、R0861便是。
在生产实践中,“华占现象”也十分明显。比如,在湖南省2018年水稻推广面积前50名品种中,杂交稻品种35个,华占作恢复系的品种多达7个,它们是:晶两优华占、天优华占、隆两优华占、欣荣优华占、恒丰优华占、荣优华占、五优华占,合计面积390.7万亩,占35个杂交稻品种面积之和1663.9万亩的23.5%。华占系在湖南省杂交稻中四分天下有其一,也算是“牛”了!在这7个华占系品种中,三系占5席,两系2席。
从2008年“天优华占”通过审定开始,以“华占”为父本审定的品种数量之多,以“华占”为父本组配的组合在区试中的数量之多,以“华占”为父本组配的组合申请品种权保护的数量之多,让人瞠目结舌,成为中国水稻育种史上的一大“奇观”!作者把这一现象称为“华占现象”,直接以“华占”为父本的,称为“华占现象1.0”,以“华占”的衍生系为父本的,称为“华占现象2.0”。详见《中国水稻育种惊现“奇观”——“华占现象”》(点击阅读全文)。
三、核心恢复系的血缘及关系
作者研究发现,前4次品种换代虽然是“以恢复系为转移”,代际之间的界限也十分清晰,但是,若进一步追索IR24,测64-7,明恢63和扬稻6号(9311)这几个核心恢复系的亲本血缘,它们都是IR8号或/和IR30的衍生后代!表1是1973年杂交水稻三系配套、1976年开始大面积推广以来至2016年,出现的18个年推广面积过千万亩的“超大品种”和12个年推广面积不足1000万亩但进入了年推广面积前3名的大品种其恢复系的来源。
国家水稻数据中心的公开信息,“华占”是中国水稻研究所以引自马来西亚的SC02-S6为基础材料,经过反复测交与系统选育而成的恢复系,品种权号CNA20080059.0。但是,华占系谱来源不详,无法追溯其血缘!尽管华占血缘不清楚,但作者推断大概率还是IR8号或IR30的衍生系,因为到目前为止,还没有关于野败不育系的恢复基因有第二个来源的报导。
四、华占之后是什么?丝苗时代?
近两年杂交水稻育种在上演“华占”大戏的同时,也出现了一批类似于华占甚至优于华占、对三系两系不育系均恢、矮优丰抗的恢复系,比如五山丝苗(R534)、黄莉占、黄粤丝苗(R1377)等。根据国家水稻数据中心的数据,至2017年8月3日,五山丝苗(R534)、黄莉占、黄粤丝苗(R1377)等恢复系分别配制审了9、3、3个品种。除此之外,粤农丝苗(R1212)、粤禾丝苗、鄂丰丝苗正在步其其后尘,都有若干品种审定或在区试中。
五山丝苗(R534)、黄莉占和黄粤丝苗(R1377)、粤农丝苗(R1212)、粤禾丝苗作为恢复系的独占许可权分别由荃银高科、隆平高科、金色农华、四川台沃独家所有,这些所有权人几乎不对外授权。
获得书面授权的育种机构或个人,武汉金玉良种科技有限公司在品种测配上提供建议,在品种审定上提供协助,在亲本品种权使用费上提供优惠!凡未获书面授权的机构或个人,用鄂丰丝苗配制的组合不予授权,阻止品种审定,或至少是加倍收取亲本使用权费!
五、新近恢复系的血缘及关系
最近几年内,优秀恢复系密集出现,大有成为骨干恢复系之势,这在中国杂交水稻育种史上特别是两系法杂交水稻育种期间,十分罕见!个中缘由,也值得深入研究。作者追溯了五山丝苗、黄莉占、粤禾丝苗、鄂丰丝苗等品种的血缘关系,发现IR系列品种如IR8号、IR24、IR36等是它们的共同祖先,一般是6-10代祖先。
它们祖代血缘中有清晰的“优良品种”印迹,一条线是矮仔占,一条线是IR系列。这些恢复系的显著特征是:1、三系、两系共恢;2、高一般配合力;3、矮优丰抗;4、粤系品种或粤系品种血缘(鄂丰丝苗)。图1是丝苗类恢复系的血缘系谱图。
粤农丝苗、黄莉占、粤禾丝苗、黄粤丝苗都是黄华占的后代,五山丝苗与黄华占也有共同的祖先“丰八占“,而鄂丰丝苗与黄华占、丰八占没有直接的血缘关系!
这些品种的选育,起初都是作为常规稻品种,并不是作为三系恢复系来选育,结果经历了6-10代祖先、20-30个世代的“随机”传递,三系恢复基因居然“大概率”地遗传下来,这种现象,也很值得研究!作者推断,三系不育系“主效”恢复基因可能与“矮优丰抗”基因之一或之二甚至之三有紧密的连锁关系!否则,随着世代的推移,遗传交换不断发生,恢复基因就会分离,这些品种不可能个个都成为野败三系的恢复系。利用基因组分析,完全可以证实这一推断。
华占由于血缘关系不详,不利用分子手段,无法知晓是不是IR系列的衍生系,尽管作者推断是。但有一点可以肯定,华占与这些品种表现出完全相同或相似的特征,即矮优丰抗和对三系、两系“共恢”。
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